Raupe der Östlichen Wiesenmotte (Mythimna separata)
Biologen haben herausgefunden, dass Viren, die Raupen infizieren, die Larven ihrer rivalisierenden Wespen der Mikrogastrin-Unterfamilie mit speziellen Proteinen töten. Darüber hinaus entlehnten einige Raupen als Ergebnis des horizontalen Transfers Gene solcher Proteine von Viren und begannen, sie selbst zu produzieren, um Parasitoide zu bekämpfen. Die Forschungsergebnisse werden in einem Artikel für die Zeitschrift Science veröffentlicht.
Das Leben der Raupen ist voller Gefahren. Sie sind nicht nur von Raubtieren bedroht, sondern auch von einer Vielzahl von Parasiten, Parasitoiden und Infektionen. Zum Beispiel parasitieren Larven vieler Wespenwespen auf Raupen und fressen die Wirte nach und nach lebend. Darüber hinaus leiden zukünftige Schmetterlinge an einer Vielzahl von Viren, von denen einige ihre Opfer schnell töten, während sich andere nach und nach zu ihnen entwickeln. Da Reiter und Viren um dieselbe Ressource konkurrieren (das Raupenfleisch lässt die Larven wachsen und die Viren neue Kopien anfertigen), müssen sie lernen, miteinander auszukommen oder in ein evolutionäres Wettrüsten eintreten. Zoologen kennen beispielsweise Fälle, in denen Wespen gezähmte Viren einsetzen, um das Immunsystem ihrer Wirte zu unterdrücken.
Ein Expertenteam unter der Leitung von Madoka Nakai von der Tokyo University of Agriculture and Technology beschrieb einen bisher unbekannten Aspekt der Beziehung zwischen Raupen, Reitern und Viren. In Experimenten mit der Östlichen Wiesenmotte (Mythimna separata) fanden die Forscher heraus, dass die Larven der Braconidenwespe Cotesia kariyai nicht gut überleben und sich in Raupen entwickeln, die mit einem artspezifischen Entomopoxvirus (Mythimna separata entomopoxvirus; MySEV) infiziert sind. Im Vergleich dazu sind C. kariyai problemlos frei von diesem Virus. Gleichzeitig sind die Larven von Meteorus pulchricornis, einer anderen braconiden Schlupfwespenart, von MySEV in keiner Weise betroffen.
Die Hämolymphe, die aus Viruspartikeln aus dem Körper einer mit MySEV infizierten Raupe gereinigt wurde, erwies sich als giftig für die Larven von C. kariyai sowie für einige andere Wespen der Unterfamilie Microgastrinae: Apanteles glomeratus, Microplitis manilae, Cotesia ruficrus und Apanteles adoxophyesi. Die Art M. pulchricornis gehört zur Unterfamilie Euphorinae, und für ihre Larven erwies sich die Hämolymphe der mit dem Virus infizierten Raupen als harmlos.
Nakai und ihre Co-Autoren konnten feststellen, dass Mikrogastrin-Wespenlarven durch ein spezifisches Protein mit einem Gewicht von 28 Kilodalton abgetötet wurden, das in der Hämolymphe von Entomopoxvirus-infizierten Raupen gefunden wurde. Sie nannten es den Parasitoiden-Abtötungsfaktor (PKF). Später identifizierten die Autoren im Fettkörper von M. separata-infizierten ein Protein mit einem Gewicht von 54 Kilodalton, das wahrscheinlich ein Vorläufer dessen ist, was in der Hämolymphe zirkuliert.
Im nächsten Schritt fanden die Forscher heraus, dass PKF-homologe Proteine für drei Gruppen von doppelsträngigen DNA-Viren charakteristisch sind: Ascoviridae, Baculoviridae und Entomopoxvirinae. Jeder Virustyp kann ein bis fünf antiparasitoide Proteine aufweisen. Das Vorhandensein von Genen, die PKF-Homologe kodieren, wurde auch in den Genomen von Raupen bestimmter Lepidoptera-Arten nachgewiesen. Offenbar erhielten sie diese Gene im Verlauf mehrerer unabhängiger Fälle von horizontalem Transfer von Viren (der Austausch von Genen, die für die Produktion von PKF verantwortlich sind, fand auch zwischen Viren statt). Dies wird durch die Tatsache angezeigt, dass, während die PKFs verwandter Viren viel gemeinsam haben, die PKFs verschiedener Schmetterlingsarten den PKFs verschiedener Viren ähnlich sind. Beispielsweise ähneln die antiparasitoiden Proteine von Schmetterlingen der Gattungen Helicoverpa und Heliothis denen von Baculoviren. Und bei Schmetterlingen Trichoplusia ni, Mamestra configurata und drei Arten der Gattung Spodoptera sind PKFs vielfältiger und ähneln PKF-Viren aus allen drei oben genannten Gruppen.
Um zu testen, wie schädlich die PKFs anderer Viren für die Parasiten sind, infizierten Nakai und ihre Kollegen die Raupen der Östlichen Präriemotte mit dem für die Raupen Heliothis virescens charakteristischen Ascovirus HvAV-3j. Basierend auf genetischen Analysen kann dieses Virus drei antiparasitoide Proteine produzieren. Wie von den Autoren erwartet, störte das Virus die Entwicklung von C. kariyai-Larven, verursachte jedoch keine Schädigung von M. pulchricornis. Die Hämolymphe der HvAV-3j-infizierten Raupen Spodoptera litura war auch für Mikrogastrinwespen toxisch, jedoch nicht für Euphorin und Schlupfwespen (Ichneumonidae).
Nachdem die Forscher zwei Arten von Alpha-Baculoviren, MacoNPV-A und MacoNPV-B, aus den Raupen von Mamestra configurata isoliert hatten, erhielten die Forscher jeweils mehrere Stämme. Einige Stämme enthielten Kandidatengene, die wahrscheinlich für die Produktion von PKF verantwortlich sind, andere nicht. Anschließend wurden den mit der Wespe Cotesia vanessae infizierten Raupen von Trichoplusia ni verschiedene Stämme von Alpha-Baculoviren injiziert. Infolgedessen wuchsen bei Individuen, denen Stämme mit Kandidatengenen injiziert wurden, die Larven von Parasitoiden viel schlimmer. Zusätzliche Analysen zeigten, dass ein spezifisches orf57-Gen für diesen Effekt verantwortlich ist.
Nakai et al., wandten sich dann Schmetterlingen zu, die unabhängig PKF produzieren können. Sie konzentrierten sich auf Vertreter der Gattung Spodoptera, bei der zwei dafür notwendige Gene in allen Stadien des Lebenszyklus und in allen wichtigen Geweben von Raupen exprimiert werden. Experimente haben gezeigt, dass sich Wespen C. kariyai in Spodopter-Raupen nicht entwickeln können, aber Euphorine M. pulchricornis parasitieren erfolgreich in ihnen. Die Behandlung mit Spodoptera exigua-Hämolymphe, gereinigt aus Hämozyten, tötete 90 Prozent der C. kariyai-Larven. Hämolymphe aus Raupen, bei denen eines der für die PKF-Synthese verantwortlichen Gene ausgeschaltet war, erwies sich jedoch als viel weniger gefährlich für diese Wespen (das Ausschalten des pkf1-Gens reduzierte die Mortalität mehr als das Ausschalten von pkf2). Als die Wissenschaftler außerdem die Hämolymphe von zwei Raupen mischten, bei denen jeweils eines der beiden PKF-produzierenden Gene deaktiviert war, unterschied sich die Sterblichkeit der behandelten Wespenlarven nicht mehr von der Kontrolle. Interessanterweise erhöhte die Behandlung mit S. exigua mit Hämolymphe die Sterblichkeitsrate der Wespe M. pulchricornis leicht. Dieser Effekt hing jedoch nicht davon ab, ob die pkf1- und pkf2-Gene funktionieren, und ist daher nicht mit PKF-Proteinen verbunden.
Im letzten Schritt versuchten die Autoren herauszufinden, wie PKF-Proteine Wespen abtöten. Dazu behandelten sie C. kariyai-Zellen mit der von Viruspartikeln gereinigten Hämolymphe von mit MySEV infizierten Östlichen Wiesenmotten. Dies führte zur DNA-Fragmentierung und Apoptose von parasitoiden Zellen. Zum Vergleich: Die Behandlung infizierter Raupen mit Hämolymphe hatte keinen Einfluss auf die Zellen der Wespe M. pulchricornis. Eine ähnliche Wirkung wurde durch die Hämolymphe von S. exigua erzeugt, die unabhängig PKF produziert. Somit tötet PKF Mikrogastrinwespen ab und verhindert, dass sie sich entwickeln, was bei ihnen Apoptose verursacht.
Laut Nakai und ihren Kollegen verwenden Viren antiparasitoide Proteine, um die Konkurrenz um Raupen mit Wespen aus der Microgastrinae-Unterfamilie zu reduzieren. Dies ist von Vorteil für Fahrer anderer Gruppen, die gegen PKF immun sind, da sie dank Viren weniger Konkurrenten haben. Möglicherweise bestehen solche Reiter sogar mit Viren in einer Art evolutionären Verschwörung, denn sie sind es, die PKF-Viren aus der Ascovirus-Gruppe von Raupe zu Raupe tragen. Gleichzeitig konnten einige Schmetterlinge virale Gene ausleihen, die für die Produktion von antiparasitoiden Proteinen verantwortlich sind, und sie in ihr Genom einbauen, um Wespen zu bekämpfen. Früher dachte man, dass die Insektenimmunität hauptsächlich darauf abzielt, kürzlich gelegte Eier von Parasitoiden abzutöten, aber die neue Entdeckung legt nahe, dass zumindest einige Raupen auch Möglichkeiten haben, den Larven von Wespenlarven zu widerstehen, die bereits aus ihren Eiern geschlüpft sind.
Zuvor haben wir darüber gesprochen, wie Männchen von Pteromaliden-Reitern durch Geruch lernten, Fliegenpuppen zu finden, unter deren Schutzhülle sich Weibchen dieser Art von Parasitoiden verstecken, um auszufliegen. Nachdem das Männchen eine solche Puppe gefunden hat, kann es nur darauf warten, dass die Weibchen aus ihm herauskommen und sich mit ihnen paaren.
